干旱抑制葡萄依科病（esca）叶片症状新进展

原创

文章链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2112825118

在当前全球气候变化背景下，全世界自然生态系统和农业生态系统的植物死亡率均呈现增加态势。并且植物的生长面临着生物胁迫（如植物病原体）和非生物胁迫的巨大挑战。然而，对于植物病原体的侵染与非生物胁迫之间的相互作用是协同的、拮抗的还是中性的，在很大程度上仍然未知。葡萄依科病是由几种不同的病菌引起的叶片疾病。葡萄染病后，叶脉之间颜色首先变淡，而后慢慢扩展；叶片逐渐丧失正常功能，最后边缘变为棕色并坏死（图1）。依科病目前无法治愈；它会影响木质部维管网络，使植物叶片气体交换减少、水力传导性损失、萎蔫和叶片焦化，不但会干扰光合作用使葡萄减产，严重时甚至会造成葡萄树的死亡。而干旱与依科病对葡萄的影响表现一致。

图1. 葡萄感染依科病的表现

因此，有观点认为干旱和依科病之间具有强大协同作用，而这种作用可能会加速植物死亡。由于葡萄并不能依靠人为的病原菌接种来感染依科病，而自然条件下被感染的植物又缺乏环境数据的记录，因此这一观点是否成立仍有待进一步进行研究证明。

近期法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）Chloé E.L. Delmas团队在国际权威学术期刊PNAS发表了题为“Grapevinesunder drought do not express esca leaf symptoms”的研究论文。该研究通过比较两年内干旱和正常条件下葡萄感染依科病的比例，利用美国PP SYSTEMS公司制造的TARGAS-1便携式光合作用测定系统测定叶片气体交换参数等相关生理指标，发现干旱并未起到促进作用，反而抑制了依科病的感染，并揭示了干旱和依科病影响葡萄生长的不同机理。

为了可以在实验室条件下研究干旱和依科病之间的相互作用，该研究将田间自然条件下生长的葡萄树（30年树龄）移至可控的实验环境中，并按其有无依科病感染史分为无症状植物（pA）和有症状植物（pS）。将这些植物随机分成两组，并对其中一组进行缺水处理。经过连续两年的实验发现，正常生条件下，约有33%的植物出现了依科病症状；而缺水条件下生长的植物都没有出现依科病症状，这表明干旱对葡萄树感染依科病并没有促进作用，只有抑制作用（图2）。

图2. 水分供应对葡萄感染依科病的影响

干旱可以诱使植物关闭气孔以减少水分蒸发，降低蒸腾速率，受依科病侵染的叶片也表现出相同症状。分析其可能原因为：（1）病原体引起的或植物源性的维管组织阻塞，进而降低导水率，导致气孔关闭；（2）病原体衍生的毒素或诱导物导致细胞死亡，进而影响光合作用，导致气体交换减少。两年的测量结果显示，缺水处理后（II期）植物的气孔导度显著降低，最后进入一个只有初始水平1/5的稳定状态（III期）。植物在感染依科病后（II期）也表现出下降，但是随后又上升并维持在起始的75%水平左右（图3A）。并且在水分充足的情况下，依科病并不影响植物吸收水分，植物也不需要调控气孔的开合（图3B）。

图3. 干旱和依科病对植物和叶片生理特性的影响

进一步研究发现，植物的绿叶面积和气孔导度有一定相关性，植物感染依科病后（II期），绿叶面积的减少可能和气孔导度的下降相关，并且新的未感染叶片的生成可能和气孔导度的回升（III期）有关（图3C）。

图4. 干旱和依科病对植物和叶片生理特性的影响

另外，依科病对光合作用的影响更大（图3D），而在叶片水平上，观察到在整个生长季中，对照和依科病植株上无症状健康绿色叶片之间的气体交换参数（gs、A和WUE）和叶绿素含量差异不显著（图4）。图5表示在2018年和2019年干旱处理中，在2012年至2017年间未感染（pA，浅黄色）或感染（pS，深黄色）依科病的材料，在净光合速率（A）、植物叶片气孔导度（B）、水势（C）、总NSC（D）上，pA与pS差异并不显著。

图5. 依科病疾病史对植物干旱生理反应的影响

病原体感染和干旱通过影响植物光合作用和植株生长，从而影响碳平衡（碳水化合物的合成和消耗）。通过对叶片中非结构性碳水化合物（NSC）的测量，发现干旱和依科病对植物的总NSC都没有影响。但2019年试验结果显示，干旱和依科病处理对植株各部位NSC分布存在显著差异，依科病处理下NSC在叶片的分布多于茎；而干旱正好相反（图6）。

图6. 干旱和依科病对植物NSC的影响

综上，该研究发现干旱并不能促进，反而完全抑制依科病的感染，尽管二者都改变了植物的水分运输和碳平衡，但它们以完全不同的方式改变。这一发现有力的反驳了先前干旱和依科病之间具有协同作用的观点。