[科研前线│TARGAS-1/FMS-2]花后玉米夜间高温会增加夜间呼吸，阻碍生长，降低光合作用及籽粒数量

高温会对作物生长和发育造成不可逆转的损害，并降低作物产量。对作物代谢的影响取决于暴露于高温（即高于环境温度10–15°C）的强度和持续时间。然而，对产量的影响取决于暴露时作物的生长阶段。在过去的几年中，全球每天夜间的低温增幅比最高温度增加了两倍多，夜间温度呈显著增加趋势。在田间条件下，几乎没有证据表明玉米生长和产量对夜间高温（HNT）的反应。

阿根廷国立东北大学（FCA-UNNE）农业学院玉米栽培创新团队在阿根廷科连特斯实验站进行玉米高温相关研究，利用美国PP Systems公司的TARGAS-1便携式光合作用测定系统与英国Hansatech公司生产的FMS-2脉冲调制式荧光仪，旨在评估花后玉米夜间高温（HNT）对玉米籽粒数量（KN）、作物生长率（CGR）、辐射利用效率（RUE）、夜间呼吸速率（Rn）、光合作用和叶绿素荧光的影响，以及确定测量的生理性状之间的关联。研究结果“High night temperature during maize post- flowering increases night respiration and reduces photosynthesis, growth and kernel number”发表在Journal of Agronomy and Crop Science（IF=4.153）杂志上。

图1各处理玉米穗部温度变化曲线

表1夜间高温（HNT）和夜间环境温度（ANT）处理期间的环境参数对比

注：2017年、2018年和2019年作物年进行了三次实验（实验1、2和3）。测定了夜间供暖期间（晚7点至早7点，共计12小时）的夜间平均气温、最低气温和最高气温（分别为NTm、NTmn和NTmx）。温差(∆T）为HNT和ANT中的温度差、日累积热单位（TU）、夜间平均相对湿度（RHn）和日累积入射光合有效辐射（IPAR）。图1为三年试验中各处理玉米穗部的温度变化曲线，实线和虚线分别表示玉米开花后的夜间高温（HNT）或夜间环境温度（ANT）。试验1、2和3期间，HNT的夜间平均气温ANT分别高4.3、2.3和4.3°C（表1）。玉米植株的冠层温度及热量分布较为均匀。此外，与ANT相比，HNT处理下夜间温度的增加并未导致夜间相对湿度的差异（表1）。且实验1比实验2和3的夜间温度更低（图1），这反映在较低的累积热单位值中（表1）。

表2夜间高温（HNT）和夜间环境温度（ANT）处理期间的玉米生长参数对比

注：夜间呼吸（Rn）、叶重差（LWd）、净光合速率（Amax）、光系统II的最大量子产量（Fv/FM）和细胞膜稳定性（分别为CMS1和CMS2）表2可以看出，夜间高温导致玉米夜间呼吸（Rn）和叶重差异显著增加。两个品种中，St表现出比Te更低的夜间呼吸速率。这种差异的大小在不同的热状态下有所不同。HNT处理对Te品种夜间呼吸的影响更大，在HNT处理下，实验3测得的净光合速率（Amax）相比于对照降低了16.6%。并且观察到Amax的显著差异，虽然Fv/Fm和Fo/Fm未有明显降低，但可以看出Rn和Amax之间存在强烈的负关系，表明高Rn可能会对Amax产生间接影响，从而改变碳平衡和生长。            

 图2 夜间呼吸（Rn）与叶温之间的关系                    图3 叶重差（LWd）与夜间呼吸（Rn）的关系

图4  净光合作用（Amax）与夜间呼吸（Rn、A和B）之间的关系，以及作物生长速率（CGRD）与净光合（Amax；C和D）之间的联系。

注：数据收集于2018年（实验2、A和C）和2019年（实验3、B和D）作物年进行的两个实验中，包括温带（Te，三角形）和亚热带（St，圆形）杂交种。温度范围包括玉米开花后（R1+2d至R1+16d）施加的夜间高温（HNT，黑色符号）或夜间环境温度（ANT，白色符号）上图分别为夜间呼吸与叶片温度及叶重差异的关系。两个品种的夜间呼吸均对叶温（范围为25至31ºC）表现出线性响应（图2 A和B）。根据夜间呼吸和叶重差之间的显著正相关（分别为实验2和实验3的r=0.67*和0.72**），HNT处理的玉米穗位叶在夜间的LWd高于ANT（图3A和B）。由于实验3中Rn和Amax之间存在显著的负相关，较高的Rn比率对Amax产生影响，这可能会改变碳平衡。然而，实验2中的Amax没有显著降低（图4A和B）。同样，作物生长速率仅在实验3中显示出与Amax的显著正相关（图4C和D）。以上结果表明，玉米开花后的夜间高温增加了夜间呼吸与碳损失，并通过叶重差异进行了再动员。HNT显著增加了叶重差异，这种反应是积极的，并且与夜间呼吸的增加密切相关（图2、图3）。在受控条件下的实验中，当温度保持恒定且接近最佳值时，Rn可能会快速消耗可呼吸基质。与温度处理无关，Te始终表现出比St更高的呼吸速率。

文章最后，作者作出如下总结：玉米开花后夜间温度的升高导致了籽粒数量的减少，这种下降幅度与所达到的热强度有关，籽粒数量减少的原因是作物生长速度和花后各生育时期长度的降低。开花后HNT导致的作物生长速度下降是由于辐射利用效率降低，这反过来又与夜间呼吸增加有关，即使在夜间加热强度较低的情况下（高于环境温度2.3°C），而辐射利用效率和净光合作用减少之间的关联仅在高强度夜间加热（即高于环境温度4.3°C）下一致。HNT处理增加玉米叶片夜间呼吸速率，并与叶重差异密切相关。结合昼夜高温的进一步实地研究将有助于更好地理解全球变暖对玉米作物性能的影响。并且首次提出了在对照和夜间高温条件下，温带杂交种的呼吸速率高于亚热带杂交种的证据。这有助于确定高温耐受性所涉及的生理特性，使其能够有效地纳入育种计划。