硝态氮提高了干旱胁迫下羊草的光保护效率

在全球气候变化的背景下，很多地区正同时遭受干旱和人为引起的大气氮沉降增加的双重影响。干旱不仅阻碍植物对水分的吸收，导致光合生产力降低，限制植物生长发育；而且还通过限制矿物氮的通量，严重降低了土壤养分尤其是土壤氮的有效性。

松嫩草原是典型的半干旱草原，初级生产力和植物功能性状共同受到水分和氮素有效性的制约。氮是参与叶片光合活性的必需营养物质，气候变化导致大气氮沉降增加，影响了该地区优势种羊草对氮的吸收。

大气氮沉降主要有两种形式：铵态氮（NH₄⁺-N）和硝态氮（NO₃^--N）。不同形态氮对植物光保护能力的调节，以适应干旱胁迫的研究很少。近期，吉林师范大学生科院未晓巍老师以松嫩草原优势种羊草为研究对象，设置了正常浇水（LD）、中度干旱（MD）和重度干旱（HD）3个干旱胁迫水平以及无氮（N0）、铵（NH₄）、硝（NO₃）和混合氮（NH₄NO₃）4个施氮方案的处理实验，分析了不同处理对羊草叶片中色素含量、活性氧（ROS）、光合酶活性、光系统活性、电子传递和OJIP曲线的变化，结果表明硝态氮提高了干旱胁迫下羊草的光保护效率。该研究中使用美国PP Systems公司生产的CIRAS-3便携式光合作用测定系统和英国Hansatech公司生产的Handy PEA+植物效率分析仪分别测定了羊草的光合数据和OJIP曲线及JIP-test参数。研究结果“Nitrate nitrogen enhances the efficiency of photoprotection in Leymus chinensis under drought stress”发表在Frontiers in Plant Science（IF=5.6）杂志上。干旱胁迫下，硝态氮通过维持羊草叶片较高的叶绿素含量来保证其高光合性能。分析表明，增加硝酸盐施用量显著提高了干旱胁迫下羊草叶片单位面积叶绿素含量(Chl_area)和单位面积氮含量(N_area) 。在所有干旱处理（LD、MD、HD）中，与N0、NH₄和NH₄NO₃相比，NO₃处理的叶片光合速率显著提高。

图1 不同氮素形态和干旱胁迫下羊草叶片叶绿素含量和光合速率的变化通过OJIP曲线和JIP-Test参数分析可知，硝态氮使得羊草叶片的光合电子传递链的每个阶段都得到了保护，减轻了伤害，尤其维持了OEC状态和PSII单元的能量连通性，进而促进了羊草光合作用。

图2 不同氮素形态和干旱胁迫下羊草叶片OJIP曲线的变化

图3 同氮素形态和干旱胁迫下羊草叶片叶绿素荧光的叶片模型变化干旱胁迫引发羊草叶片活性氧(ROS)和过氧化氢(H₂O₂)的过量积累。施加不同形态的氮后显著减少了羊草叶片中ROS和H₂O₂的积累。

图4 不同氮素形态和干旱胁迫下羊草叶片ROS和H₂O₂的变化

硝态氮通过促进羊草光合机构酶活性来减轻氧化损伤。硝态氮显著激活AOX，消耗干旱造成的过度还原力，维持羊草叶片的电子传递能力，减少氧化损伤。

图5 不同氮素形态和干旱胁迫下羊草叶片光合机构酶活性的变化

综上所述，干旱胁迫下，硝态氮刺激了羊草叶片中的AOX途径，这消耗了电子传递链中的多余电子，减轻了光系统中的光抑制，提高了叶片的光合电子传递速率，保证光合机构活性的稳定。

图6 硝态氮对干旱胁迫下羊草叶片光合活性的影响机制